O jogador novamente controla o assassino Ezio Auditore da Firenze através de memórias genéticas de Desmond Miles utilizando o Animus 2.0. Mais missões dos tempos modernos serão introduzidas ao jogador ao longo da progressão da história principal. Como um mestre assassino, Ezio terá que reorganizar sua irmandade em Roma para lutar contra os templários. Haverá um modo de controle dos assassinos que permitirar-lhe enviar novos recrutas assassinos ao redor do mundo para lutar pelos seus ideais ou simplesmente utilizá-los como ajudantes em suas missões em Roma. Oferecer novos objetivos aos coadjuvantes é essencial para que eles evoluam e ganhem pontos de experiência, já que isso lhes proporcionará novas habilidades, roupas, armaduras e armas de longo e curto alcance. No entanto, mesmo Ezio sendo um mestre assassino neste episódio, suas habilidades ainda não estão perfeitas e ele ainda terá que aprender a usar novas máquinas, como o pára-quedas de Leonardo da Vinci, que poderá ser utilizado para pular de edifícios mais altos.
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